Что такое устьица: строение, типы, расположение, механизмы регуляции газообмена

Устьица - это микроскопические поры на поверхности листьев растений, выполняющие важнейшие физиологические функции. Через устьица осуществляется газообмен между внутренними тканями растения и окружающей средой, а также транспирация (испарение воды). Изучение строения и функционирования устьиц имеет большое значение для понимания процессов жизнедеятельности растений.

Строение устьиц

Устьица представляют собой щелевидные отверстия в эпидермисе (кожице) листа, окруженные парой специализированных клеток, называемых замыкающими клетками. Между замыкающими клетками находится устьичная щель , соединяющая внутренние межклетники с наружной средой. К замыкающим клеткам часто примыкают дополнительные клетки эпидермиса, которые называют сопровождающими или побочными .

Размер устьиц обычно составляет около нескольких сотен микрометров. Самые мелкие устьица имеют длину порядка 10 мкм, а самые крупные (у вымершего растения Zosterophyllum ) достигают 120 мкм.

Расположение устьиц на листе

Устьица могут располагаться как на верхней (эпидермис), так и на нижней (гиподермис) сторонах листа:

• Гипостоматические листья - устьица только на нижней стороне
• Эпистоматические листья - устьица только на верхней стороне
• Амфистоматические листья - устьица есть и на верхней, и на нижней сторонах

У разных групп растений наблюдается своя закономерность в расположении устьиц. Например, у двудольных чаще встречаются гипостоматические листья, а у однодольных - амфистоматические.

Функции устьиц

Основные функции устьиц:

1. Газообмен между листом и внешней средой
2. Транспирация (испарение воды) из межклетников листа
3. Регуляция этих процессов

Через открытые устьица во внутренние ткани листа поступает СО₂, необходимый для фотосинтеза, а кислород, образующийся в ходе фотосинтеза, выделяется обратно в атмосферу. Одновременно через устьица происходит транспирация - испарение воды из межклетников, создание транспирационного тока.

Регуляция газообмена и транспирации осуществляется за счет изменения ширины устьичной щели при набухании/сморщивании замыкающих клеток. Этот процесс называют устьичными движениями.

Регуляция открытия и закрытия устьиц

Степень открытия/закрытия устьиц регулируется изменением объема (тургора) замыкающих клеток. Когда замыкающие клетки тургесцентны, устьичная щель открыта, когда плазмолизованы - закрыта.

Согласно наиболее распространенной гипотезе, ключевую роль в регуляции тургора замыкающих клеток играют ионы калия. Перемещение К⁺ из окружающих клеток приводит к повышению осмотического давления и набуханию замыкающих клеток, что вызывает раскрытие устьиц.

Также в регуляции устьичных движений участвуют фитогормоны, в частности абсцизовая кислота, которая стимулирует закрытие устьиц в ответ на недостаточное водоснабжение.

Как правило, устьица открыты днем, когда активно протекает фотосинтез, и закрываются ночью, чтобы минимизировать потери воды.

Открытие и закрытие устьиц - это механизм, позволяющий растениям оптимально регулировать поглощение СО₂ для фотосинтеза и потери воды на транспирацию в зависимости от условий освещения и водоснабжения.

Развитие устьиц в онтогенезе растений

Устьица закладываются на ранних этапах развития листа. Первые устьица появляются, когда лист еще находится в зачаточном состоянии в виде меристематической примордии.

По мере роста и дифференцировки тканей листа, что такое устьица, продолжают формироваться в эпидермисе. К моменту полного развертывания листовой пластинки устьица достигают зрелого состояния и начинают функционировать.

Устьица у разных групп растений

Хотя устьица присутствуют у подавляющего большинства наземных растений, их строение и расположение может существенно различаться.

Например, у однодольных растений устьица чаще располагаются на обеих сторонах листа (амфистоматичные листья), а у двудольных преобладают листья с устьицами только на нижней стороне (гипостоматичные).

Особенности строения устьичного аппарата лежат в основе классификации устьиц на разные типы. Наиболее распространены парацитный и анизоцитный типы.

Что такое анизоцитные и парацитные устьица

При анизоцитном типе устьиц замыкающие клетки имеют изодиаметрическую форму, а что такое парацитные устьица - замыкающие клетки бобовидные, вытянутые вдоль устьичной щели.

У двудольных растений преобладает парацитный тип устьиц, а у однодольных чаще встречается анизоцитный тип. Однако есть исключения, например у злаков парацитные устьица.

Адаптивное значение особенностей строения устьиц

Строение устьиц тесно связано с образом жизни растений и условиями окружающей среды.

Наличие устьиц только на нижней стороне листа (гипостомия) позволяет минимизировать транспирацию в жарких и засушливых условиях. Расположение устьиц на обеих поверхностях листа (амфистомия) выгодно растениям во влажном климате, поскольку облегчает газообмен. Особенности замыкающих клеток и структуры устьичного аппарата также связаны с адаптацией к конкретным условиям среды.

Таким образом, строение устьиц у разных растений представляет собой компромисс между потребностью в эффективном газообмене и необходимостью экономить воду.