Гомологичные органы растений и животных

Гомологичными органами являются сопоставимые элементы биологических объектов. При их сравнении выявляются части, которые признаются подобными. Рассмотрим далее, какими могут быть гомологичные органы. Примеры таких элементов также будут приведены в статье.

Терминология

Понятие "гомология" изначально стало применяться в сравнительной анатомии. В эту отрасль биологии определение ввели в середине 19-го столетия. В эволюционной биологии этот термин трактуется как сходство, которое обусловлено происхождением от общих предков. В определенном смысле противоположное значение имеет понятие аналогии. Оно применяется тогда, когда два схожих элемента появились не от одного предшественника. Понятие "гомология" используется также в родственном, но немного ином значении, в трудах Вавилова и ряда более поздних исследователей о законе сходных категорий в наследственной изменчивости.

Сравнительная анатомия

Гомологичные органы изучались Р. Оуэном. Именно он ввел термин в науку в 1840 гг. Ученый не ставил задачу решить филогенетические проблемы, а предложил различать:

• Аналогичные - часть или структуру одного существа, исполняющую ту же функцию, что и иной элемент.
• Гомологичные органы животных разных видов при всех вариациях функции и формы.

К первым можно отнести крылья птиц, насекомых, верхние или нижние конечности человека. Эти элементы относятся к одному существу и исполняют одинаковые функции. То есть, они не выступают как гомологичные органы. Примеры вторых - крыло птицы и рука человека. Эти элементы выступают как части разных существ, но имеют определенное сходство.

План строения

Изучая гомологичные органы, Оуэн делал упор на архетип. Сопоставляя скелеты, исследователь реконструировал планы строения конкретного позвоночного и представителей рептилий, птиц, рыб, млекопитающих. Скелеты определенных организмов он рассматривал как воплощения данных архетипов. По пути Оуэна пошел Т. Хаксли. Он реконструировал план строения представителей моллюсков. Таким образом, во второй половине 19-го столетия поиск архетипов различных групп существ и растений стал выступать в качестве одной из ключевых задач сравнительной анатомии. С развитием эволюционного учения Дарвина рассматриваемые понятия были переинтерпретированы. Так, гомологичные органы стали считаться элементами, унаследованными от одного предка. При этом архетип рассматривался как гипотетический общий предшественник той группы, для которой он был реконструирован.

Выработка принципов

Необходимо отметить, что попытки формализовать процесс сравнения существ и разработать определенные закономерности предпринимались до трудов Оуэна. В частности, Э. Ж. Сент-Илер в "Анатомической философии" развивает теорию аналогов. В этом труде он формулирует закон коннексий. Основываясь на учении Аристотеля, автор пытается придать понятию "аналогия" большую строгость. Он стремится найти параметры сравнения и критерии, предлагая именовать этим термином органы, занимающие схожее положение относительно других структур у сравниваемых существ. На базе данной теории, он, по сути, начал исследование проблемы одним из первых. В своих размышлениях, однако, Сент-Илер достаточно часто увлекался. Так, к примеру, он говорил, что в основу организации позвоночных и членистоногих положен общий план, только у последних органы расположены внутри, а не снаружи от позвоночника. Его последователи также развивали концепцию о единстве архетипа всех существ. Это впоследствии стало одной из причин знаменитой дискуссии Сент-Илера и Ж. Кювье.

Работы Гете

Этот выдающийся человек был не только поэтом, но и естествоиспытателем. За счет сравнительных исследований черепа позвоночных Гете выявил в аналогичной части скелета человека элементы, которые соответствуют межчелюстной кости. До этого момента ее отсутствие считалось одним из важнейших отличий человека и животного. Позвоночная концепция черепа стала второй ключевой темой исследования на ранних этапах становления гомологии. В соответствии с этой теорией череп выступает как результат слияния нескольких позвонков. Спустя время эта концепция была отброшена. Но в течение всего времени своего существования эта теория имела существенное значение.

Критерии по Ремане

Эти признаки считаются сегодня классическими. Адольф Ремане сформулировал свои критерии в середине 20-го столетия. Согласно им:

1. Гомологичные органы растений или существ занимают сходную позицию относительно прочих элементов. Так, при существующих различиях черепов человека и кита кости, которые их составляют, находятся относительно друг друга похожим образом.
2. Гомологичные органы имеют сходное тонкое строение. В частности, при удалении глаза на его месте образуется жировая ткань. Однако она не гомологична присутствовавшему ранее на этом участке органу. Обуславливается это различием строения.
3. Если две формы не имеют сходства друг с другом, но связаны непрерывной последовательностью "переходных звеньев", то их можно признать гомологичными.

Прочие критерии

Они предлагались различными авторами. Так, выделяют:

1. Критерий состава. Гомологичные органы состоят из похожих или расположенных сходным образом по отношению друг к другу частей. По своей сути, тот признак совпадает со вторым критерием А. Ремане.
2. Признак развития. Гомологичные органы должны формироваться из одинаковых эмбрионов.
3. Генетический признак. Гомологичными будут считаться структуры, которые развиваются на основе одной генетической программы, которая наследуется от общих предшественников.

Олигомеризация (принцип Догеля)

Она представляет собой уменьшение числа гомологичных органов и гомодинамных структур до определенного количества. Этот процесс связан с интенсификацией функций. Принцип Догеля проявляется в эволюции основных филогенетических структур многоклеточных животных. При этом процесс сопровождается прогрессивной функциональной и морфологической дифференцировкой.

Множественная закладка по Догелю

Этот принцип заключается в том, что возникновение новых органов происходит, как правило, в большом количестве (к примеру, при замене сидячего образа жизни подвижным, водного - наземным). При этом появившиеся структуры отличаются слабым развитием и однородностью, располагаются зачастую беспорядочно. По ходу дифференциации они начинают приобретать конкретную локализацию, постепенно уменьшаясь количественно до постоянного числа для определенной таксономии. Выявление того, сохранили ли их структуры множественный характер или подвергались олигомеризации, дает возможность оценить степень древности их появления. По сочетанию разновозрастных органов можно в некоторых случаях судить о филогении.