Основные лимитирующие факторы

Лимитирующие факторы - это условия, которые выходят за рамки выносливости организма. Они ограничивают любое проявление его функций. Рассмотрим далее более подробно лимитирующее действие факторов.

Общая характеристика

Лимитирующие экологические факторы регулируют состояние экосистем и организмов в них. Они ограничивают их развитие своим недостатком или избытком в сравнении с потребностями. При оптимальном сочетании разных условий какой-либо лимитирующий фактор может привести или к угнетению, или к гибели организма. К примеру, развитие теплолюбивого растения прекращается при резком понижении температуры при наличии необходимого количества питательных соединений в почве, нормальной влажности, освещенности и прочего.

Взаимодействие условий

Лимитирующие факторы жизни считаются незаменимыми в том случае, если они не связаны с другими. Например, нехватку азота в грунте нельзя компенсировать избыточным содержанием фосфора или калия. Зачастую изменение одного условия связано с трансформацией другого. К примеру, сухая почва, как правило, имеет щелочную, а переувлажненная - кислую реакцию. В этом случае факторы взаимодействуют. Тогда неблагоприятное влияние одного условия можно частично компенсировать трансформацией другого. Так, уменьшение концентрации кислорода до определенного предела для водных организмов можно сбалансировать снижением температуры.

Разновидности

Закон лимитирующего фактора заключается в том, что недостаток или избыток одного условия может вызвать угнетение или прекращение увеличения численности популяции в системе, даже если показатели остальных будут оптимальны. Таким образом, при его активизации в любом случае будет отмечаться замедление развития. Выделяют следующие основные лимитирующие факторы:

1. Для продуцентов: интенсивность рекреационной нагрузки, влаго- и теплообеспеченность, наличие в почве биогенных элементов.
2. Для консументов: уменьшение возможности для перемещения и площади территории для размножения и обитания, межвидовая и внутренняя конкуренция, присутствие доступных источников пищи и воды.
3. Для человека: расовые и национальные предрассудки, политическая и социальная ситуация в стране, уровень умственных возможностей.
   

Законы лимитирующих факторов Либиха

Впервые рассматриваемые явления были изучены и систематизированы в 1840 году. Юстас фон Либих проводил исследования, в ходе которых изучал развитие растений под влиянием химических удобрений. В своих экспериментах ученый использовал калийные и фосфорные смеси. В процессе наблюдения он выявил, что ограниченное внесение любого удобрения приводит к одному результату - снижению активности роста культур. Аналогичной была ситуация и при преувеличении количества смесей. Таким образом был установлен закон лимитирующего фактора - даже одно условие за границами своего оптимума вызывает стресс у организма и в пределе - гибель.

Зоны устойчивости

Величина или состояние фактора, посредством которого обеспечивается наилучший результат размножения и роста, именуется оптимумом. На практике точно установить показатель, при котором условия будут наиболее благоприятными для организма, невозможно. Именно поэтому говорят о "зоне" оптимума. Организм не всегда находится в таких условиях. Не оптимальную, но и не смертельную среду обитания, в которой вид выживает, но при этом испытывает угнетение, называют стрессовой зоной. Экстремальные условия, при выходе за рамки которых популяция или отдельный организм выжит не в состоянии, именуют пределами устойчивости. В их диапазоне существуют стрессовые (в которых активны природные лимитирующие факторы) и оптимальные зоны.

Приспособленность

Показатели пределов устойчивости относительно величины фактора и, в особенности, значений зоны оптимума, дает возможность оценить степень выносливости организмов. В соответствии с этим различаются виды широко- и узкоприспособленные. Организмы всегда адаптируются к комплексу каких-либо условий, а не к какому-то конкретному. Однако в совокупном влиянии среды показатели отдельных факторов неравноценны. В системе всегда можно установить главные (ведущие) и сопутствующие (второстепенные) условия. Первые различаются для тех или иных популяций и организмов даже при их совместном обитании. Ведущие факторы с течением жизни могут изменяться. Так, например, в процессе прорастания культурных злаков главным условием выступает температура, во время колошения и цветения - влага почвы, при созревании - содержание питательных элементов и влажность воздуха.

Особенности влияния

Рассматривая теорию минимумов, не следует смешивать ведущие и лимитирующие факторы среды, поскольку последние могут быть и главными, и второстепенными. Ограничивающим является обычно то условие, которое отклонилось от нормы наиболее далеко. Если показатели находятся за рамками устойчивости, вне зависимости от того, в сторону минимума они изменились или в сторону максимума, они превращаются в лимитирующие факторы. Это имеет место и в тех случаях, когда все остальные условия благоприятны либо оптимальны.

Лимитирующие факторы Шелфорда

Свое развитие рассмотренная выше теория получила спустя 70 лет. Американский ученый Шелфорд установил, что не только элемент, присутствующий в минимальной концентрации, может оказывать влияние на развитие организма, но и его избыток может вызывать неблагоприятные последствия. К примеру, для растения вредным будет и излишнее и недостаточное количество воды. В последнем случае произойдет закисание почвы, а в первом - будет затруднена ассимиляция питательных соединений. На многие организмы негативно влияет изменение уровня рН и прочие лимитирующие факторы. Толерантность, в рамках которой возможно нормальное существование, ограничивается, собственно, недостатком либо избытком условий, показатели которых могут быть приближены к пределам переносимости.

Диапазон выносливости

Пределы толерантности не являются постоянными. К примеру, диапазон может сужаться, если какое-либо условие приближается к той или иной границе. Такая ситуация также имеет место при размножении организмов, когда многие показатели становятся ограничивающими. Из этого следует, что влияние которым обладают многие лимитирующие экологические факторы, имеет изменчивый характер. Это значит, что одно условие может или не может быть угнетающим или ограничивающим.

Акклиматизация

Вместе с этим следует помнить о том, что организмы сами в состоянии снизить негативное влияние, создав, к примеру, определенный микроклимат. В этом случае появляется в некотором роде компенсация условий. Наиболее эффективно она проявляется на уровне сообществ. При такой компенсации формируются условия для физиологической адаптации вида - эврибиота, который имеет широкое распространение. Акклиматизируясь на определенной территории, он формирует своеобразный экотип, популяцию, границы толерантности которой соответствуют местности. Более глубокие адаптационные процессы могут способствовать образованию генетических рас.

Реализация теории на практике

Чтобы иметь наиболее ясное представление о том, как влияют на организмы лимитирующие факторы среды, в качестве примера можно взять развитие растений под влиянием углекислого газа. Его содержание в воздухе невелико, поэтому даже небольшое колебание его уровня будет иметь большое значение для насаждений. Углекислый газ является продуктом дыхания растения и животных, горения органических веществ, активности вулканов и пр. Его содержание зависит не только от характера размещения его источников и количества потребителей. Оно также изменяется и во времени. Так, зимой и осенью концентрация углекислого газа повышена вследствие различий фотосинтетической активности зеленых насаждений. При этом летом при интенсивной ассимиляции растений его количество существенно уменьшается. Колебания СО₂ в воздухе оказывает существенное влияние на активность фотосинтеза и уровень питания растений. Даже небольшие изменения негативно воздействуют на их развитие и рост, внешний вид, внутренние процессы. Обычное содержание СО₂ в воздухе близкое к 0.03% не считается оптимальным для нормальной жизни растений. В этой связи высокая степень интенсивности фотосинтеза может достигаться или быстрым перемещением различных масс, которые обеспечат его приток к ассимилирующим частям, или за счет деятельности гетеротрофов, размножение которых сопровождается его выделением.

Освещенность и температура

Рассмотрим, как могут влиять лимитирующие факторы на фенотип одуванчика. Из-за значительной изменчивости его экземпляров, которые растут на хорошо освещенных территориях, у растения преобладают черты светолюбивых насаждений. В частности, они отличаются:

• Толстыми, мелкими, мясистыми листовыми пластинками с густым жилкованием.
• Разветвленной корневой системой.
• Расположением листьев под углом относительно солнечных лучей.
• Своеобразным движением, обеспечивающим защиту от чрезмерного освещения.

Вместе с этим, одуванчики, которые растут в тени, обладают соответствующими чертами:

• Слаборазвитой корневой системой.
• Крупными широкими, тонкими с редким жилкованием листьями, расположенными перпендикулярно лучам и пр.

При анализе срезов листовых пластин первого и второго вида одуванчика, можно обнаружить и более глубокие гистологические различия, которые дополняют морфологические признаки, рассмотренные выше. Также достаточно наглядно проявляется влияние температурных колебаний. При этом, если трансформацию при изменении освещенности можно наблюдать, сравнивая разные экземпляры, то в данном случае ее можно увидеть на одном растении. При пониженной температуре весенние от +4 до +6 градусов на растениях формируются ранние сильно изрезанные листья. Если в таком виде перенести одуванчик в оранжерею, где t +15…+18 град., начнут развиваться пластины с цельными краями. При помещении растения в промежуточные условия листья будут иметь незначительную изрезанность.

Цепная реакция

Одним из существенных дополнений к рассмотренной теории выступает положение о том, что изменение любого условия порождает далеко идущие последствия. В настоящее время практически невозможно найти участок на планете, на котором отсутствуют лимитирующие факторы. Во многих случаях активность самого человека формирует ограничивающие или угнетающие условия. В качестве одного из таких ярких примеров можно привести полное истребление огромных популяций морской стеллеровой коровы. Этот процесс занял у человека относительно немного времени - несколько лет - в сравнении с практически вековым периодом естественного восстановления экосистемы.